[[en/index|English]] · [[zh/index|中文]] · [[en/phytolith_植硅体/wheat-phytolith|EN]] · [[zh/phytolith_植硅体/wheat-phytolith|中文]] # 小麦苞片上面的植硅体长什么样子？ ## Hodson 1988 论文的图片 - Hodson, M. J., & Sangster, A. G. (05/1988). Silica deposition in the inflorescence bracts of wheat (Triticum aestivum). I. Scanning electron microscopy and light microscopy. Canadian Journal of Botany, 66(5), 829–838. https://doi.org/10.1139/b88-121 #### 图 1–12. 完整颖片和外稃组织的扫描电镜照片。 - 图 1. 颖片芒基部附近。两条肋上可见大量短刺（pr）和乳突（p）；肋间可见气孔列（st）。 - 图 2. 颖片芒上的短刺（pr）和乳突（p）。 - 图 3. 颖片芒上断裂的短刺。注意壁物质的同心环和空腔。 - 图 4. 颖片外表面（中央区域），示一条肋（r）和大量乳突。 - 图 5. 颖片外表面边缘附近的乳突。注意除乳突外覆盖着一层蜡质。 - 图 6. 颖片外表面边缘区域，示一列气孔（st）和数个乳突。注意该表面蜡质沉积重。 - 图 7. 颖片外表面边缘，示大量粗壮的长毛。 - 图 8. 颖片外表面边缘附近的粗壮长毛（tn）。注意蜡质（w）只延伸至表皮毛的一小段。 - 图 9. 颖片外表面边缘附近的单根短刺（pr）。整个毛上有一些蜡质。 - 图 10. 外稃芒尖端附近。注意短刺（pr）和一列气孔（st）。 - 图 11. 图 10 所示材料的更高倍率。注意气孔（st）和短刺（pr）。 - 图 12. 外稃芒上的两根短刺。 ![[Hodson1988SEM_A.jpg]] #### 图 13–24. 完整外稃和内稃组织（图 13–22）及灰化外稃组织（图 23、24）的扫描电镜照片。 - 图 13. 外稃外表面（中央区域）低倍率。注意大量乳突和孤立的长毛（箭头）。 - 图 14. 外稃外表面边缘，示粗壮长毛、短刺（pr）和乳突（p）。注意表面覆盖着蜡质。 - 图 15. 外稃外表面中央区域，蜡质较少。可见数个乳突（p）和一个气孔（st），以及五个凹陷（箭头），可能代表硅细胞（帽状植硅体）。 - 图 16. 外稃内表面（中央区域），示大量短刺（pr）和乳突（p）。 - 图 17. 外稃内表面（中央区域），示短刺毛（ph），渐变为长毛。还可见两个气孔（st）和具波状壁的长细胞（lc）。 - 图 18. 内稃外表面顶端区域低倍率。内表面（is）密被毛，折叠到外表面（os）上，后者表皮毛稀少。 - 图 19. 内稃内表面边缘（折回），示极端边缘的大长毛、乳突（p）和密集覆盖的较小长毛（m）。紧贴下一个颖花的部分外表面几乎无毛（*）。 - 图 20. 内稃外表面边缘，示一根大长毛、许多较小长毛、短刺（pr）和乳突（p）。 - 图 21. 内稃内表面顶端附近，示密集覆盖的表皮毛。 - 图 22. 内稃内表面（中央区域），示大量乳突（p）和偶见长毛。 - 图 23. 灰化的外稃芒。碎片示三根短刺（pr）、一个气孔（st）和表皮细胞（e），全部在灰化后完好保留。 - 图 24. 灰化的外稃芒。单根短刺，示空腔和粗壮的壁。 ![[Hodson1988SEM_B.jpg]] #### 图 25–36. 灰化苞片的扫描电镜照片。 - 图 25. 外稃芒，示从内侧看到的表皮细胞片层，壁上有孔。 - 图 26. 外稃，示乳突（p）和硅化长细胞（lc）。 - 图 27. 硅化的外稃材料，含乳突（p）和看似表皮毛基座的结构（箭头）。 - 图 28. 外稃。图 27 所示表皮毛基座的更高倍率。 - 图 29. 外稃。树枝状蛋白石植硅体（d），其间为圆形短细胞植硅体（sc，帽状）。 - 图 30. 外稃。图 29 的更高倍率，示树枝状蛋白石植硅体和圆形短细胞植硅体（帽状）。 - 图 31. 内稃，示一根长毛（m）、一个硅化长细胞（lc）和数个表皮毛或乳突基座（箭头）。 - 图 32. 内稃。乳突基座。注意周边有一圈孔（凹陷）。 - 图 33. 内稃。乳突，示基座周边的纹饰。 - 图 34. 内稃。单个树枝状硅体（蛋白石植硅体）。 - 图 35. 内稃。图 34 树枝状硅体的更高倍率，示分枝臂的细节（箭头）。 - 图 36. 内稃。单根具球状基座的长毛，以及另一根已断裂表皮毛的基座（箭头）。 ![[Hodson1988SEM_C.jpg]] #### 图 37–48. 灰化苞片的光学显微照片。 - 图 37. 颖片芒基部附近。低倍率照片示短刺（pr）、乳突（p）、一组硅化长细胞（lc）、数行气孔（st）和大量硅化短细胞（箭头）。 - 图 38. 颖片。硅化长细胞（lc）。还注意乳突（p）恰好脱离焦平面，它们位于长细胞的末端或侧面，但绝不在正上方。 - 图 39. 外稃芒，示外细胞壁的普遍硅化。 - 图 40. 外稃芒，示两根短刺壁的硅化。 - 图 41. 外稃，示两条叶脉（v）以及大量乳突（p）和硅化短细胞（sc）。 - 图 42. 外稃，示长细胞（lc）外壁的硅化和许多乳突（p）。 - 图 43. 外稃。树枝状蛋白石和帽状蛋白石分别由长细胞（lc）和硅细胞（sc）的充填形成。 - 图 44. 内稃低倍率照片，示边缘大长毛（lm）、乳突（p）和许多小长毛。 - 图 45. 内稃长毛，示其基部附着的球状特征。 - 图 46. 内稃边缘的大长毛。毛壁薄、空腔大。 - 图 47. 内稃。长毛（m）、乳突（p）和气孔。乳突边缘可见一圈孔。一个乳突（箭头）为侧面观。 - 图 48. 内稃。乳突表面观，示雕刻状边缘（凹陷？）。 ![[Hodson1988SEM_D.jpg]] # Hodson 1989 论文 - Hodson, M. J., & Sangster, A. G. (02/1989). Silica deposition in the inflorescence bracts of wheat (Triticum aestivum). II. X-ray microanalysis and backscattered electron imaging. Canadian Journal of Botany, 67(2), 281–287. https://doi.org/10.1139/b89-041 对我真是个宝藏。 - 图 1–6. 图 1、3、5 为二次电子像，图 2、4、6 为对应的硅 X 射线分布像。 - 图 1、2. 颖片芒尖端，示硅集中在短刺（pr）尖端。图 3、4. 外稃芒基部附近。短刺尖端和乳突（p）是硅积累的主要位点。 - 图 5、6. 外稃内表面。硅沉积主要发生在短刺尖端和乳突中。 ![[Hodson1989SEMandXraySilicaA.jpg]] #### 能量色散 X 射线微量分析 > 图 1–6 将小麦苞片硅 X 射线微量分析的代表性结果与对应的二次电子像进行了比较。Hodson and Sangster (1988) 表明，外稃和颖片芒的尖端区域以短刺为主，而基部区域有短刺、乳突和气孔列。X 射线微量分析显示，芒的所有外表皮壁中均存在硅，但集中于短刺尖端（图 1–4）和乳突（图 3、4）。此前已表明，小麦花序苞片的外表面和内表面都有表皮毛（Hodson and Sangster 1988）。微量分析显示，硅沉积在外表面通常更重，但内表面也有一些硅沉积，尤其是在表皮毛中。硅集中在外稃内表面的乳突和短刺尖端（图 5、6）。 - 图 7–12. 图 7 和 10 为二次电子像，图 8 和 11 为对应的背散射电子像，图 9 和 12 为对应的硅 X 射线分布像。 - 图 7、8、9. 颖片内表面芒下方。该区域有许多长毛（m）和乳突（p），两类表皮毛都含硅。 - 图 10、11、12. 颖片外表面，示许多乳突和标记短细胞位置的凹陷（箭头）。乳突和短细胞都是硅积累的主要位点。 ![[Hodson1989SEMandXraySilicaB.jpg]] - 图 13–18. 图 13 和 16 为二次电子像，图 14 和 17 为对应的背散射电子像，图 15 和 18 为对应的硅 X 射线分布像。 - 图 13、14、15. 外稃内表面，示许多尖端硅化的短刺和一个气孔（st）。 - 图 16、17、18. 内稃外表面。长毛和短刺均已硅化，硅集中在毛尖。 ![[Hodson1989SEMandXraySilicaC.jpg]] #### 二次电子成像、能量色散 X 射线微量分析与背散射电子成像的比较 > 图 7–18 比较了苞片上四个不同区域的二次电子像、背散射电子像和硅 X 射线分布像。背散射电子像对样品形貌的依赖远小于二次电子像。含高原子序数元素的区域比含低原子序数元素的区域产生更强的信号，因此在同一张背散射电子像中呈现不同的对比度。在一张照片中，硅沉积较多的区域信号更强、比周围沉积较少的区域更亮。但如果样品中存在其他高原子序数元素，情况可能并非总是如此。我们还用 X 射线微量分析在样品中检测到 Na、S、P、K 和 Ca；但其水平远低于硅，不太可能干扰硅的背散射电子成像结果。 > 颖片和外稃的长毛局限于个别区域，尤其是芒下方的内表面（Hodson and Sangster 1988）。图 7–9 显示颖片芒下方的内表面。图 9 是该区域的 X 射线图，图 7 为其二次电子像。比较图 7 和图 9，我们看到乳突和长毛中都有硅，最大浓度在长毛尖端。同一区域的背散射电子像也显示，长毛和乳突比苞片其他区域发出更强的信号（图 8）。在颖片外表面，最显眼的特征是乳突和标记短细胞位置的凹陷（图 10–12）。图 12 清楚表明这两种结构都已硅化。背散射电子像（图 11）显示乳突比其他细胞类型发出更强的信号。就外稃而言，内表面的特征是乳突、短刺和气孔（图 5、13）。图 13–15 提示硅主要限于短刺尖端（在有乳突的区域，乳突也已硅化，图 5、6）。背散射电子成像显示短刺尖端信号增强（图 14）。内稃长毛已硅化，如图 16–18 所示。硅再次集中在长毛尖端（图 18）。在图 17 中，背散射电子像的对比度被大幅增强，长毛尖端非常明亮。由于检测系统和接收信号的差异，同一根长毛在图 16 中看起来稍大。 #### 颖片、外稃和内稃中的硅沉积 > The entire surface of the glume and lemma awns was found to be silicified, with greatest concentrations in prickles and papillae (Figs. 1 -4). Depending on the area, stomata and silicified papillae, prickles and short cells were observed on the outer surface of the glume (Figs. 10-12). Lower concentrations of silicon were found on the inner surface, associated with prickles, macrohairs, and papillae (Figs. 7 -9). The outer surface of the lemma was covered with silicified papillae and short cells (data not presented). On the inner surface, silicon was present at lower levels in both papillae and prickles (Figs. 5, 6, 13-15). Large areas of the palea are pressed between the caryopsis and the next floret, and both surfaces have very few trichomes here (Hodson and Sangster 1988). At the apex and margins, macrohairs are abundant, and Figs. 16- 18 indicate that these trichomes are silicified. - - - 颖片和外稃芒的整个表面均已硅化，最大浓度在短刺和乳突中（图 1–4）。视区域而定，颖片外表面可见气孔以及硅化的乳突、短刺和短细胞（图 10–12）。内表面的硅浓度较低，与短刺、长毛和乳突相关（图 7–9）。外稃外表面覆盖着硅化乳突和短细胞（数据未展示）。在内表面，乳突和短刺中的硅含量都较低（图 5、6、13–15）。内稃的大片区域被压在颖果和相邻颖花之间，此处两面表皮毛状体都很少（Hodson and Sangster 1988）。在顶端和边缘，长毛丰富，图 16–18 表明这些表皮毛已硅化。 #### 作者对文献的讨论 > The only previous detailed study of silica distribution in wheat has concerned the epicarp hairs of the caryopsis (Bennett and Parry 1981; Parry et al. 1984; Sangster and Hodson 1986). Silicon was present along the whole length of these hairs, but was more concentrated towards the hair tip. This pattern appears to be very similar to that observed in the macrohairs of the inflorescence bracts (Figs. 9, 18). There have been a number of studies concerning silica deposition in the mature inflorescence bracts of the Gramineae using an electron probe or scanning electron microscopy and energy dispersive analysis: Avena sativa inflorescence bracts (Kaufman et al. 1972); the lemma, palea, and awns of Hordeum sativum (Hayward and Parry 1973); the inflorescence bracts of Oryza sativa (Soni and Parry 1973); the paleas of Dichanthelium, Panicum, and Echinochloa species (Clark and Gould 1975); the lemmas and awns of four Zizania species (Terrell and Wergin 1981); the inflorescence bracts of Setaria italica (Parry and Hodson 1982); the lemmas and paleas of four Phalaris species (Sangster et al. 1983); and the spikelets of 13 Leersia species (Terrell et al. 1983). A wide range of genera have been investigated, but two common features emerge. First, as in wheat, silica is predominantly deposited on the outer surfaces of the bracts. Second, trichomes are usually major sites for silica deposition. 以往对小麦硅分布唯一详尽的研究涉及颖果的果皮毛（Bennett and Parry 1981; Parry et al. 1984; Sangster and Hodson 1986）。硅存在于这些毛的全长，但向毛尖更为集中。这一模式与花序苞片长毛中观察到的非常相似（图 9、18）。已有许多研究用电镜探针或扫描电镜加能量色散分析考察禾本科成熟花序苞片中的硅沉积：燕麦花序苞片（Kaufman et al. 1972）；大麦的稃片、外稃和内稃及芒（Hayward and Parry 1973）；水稻花序苞片（Soni and Parry 1973）； Dichanthelium、Panicum 和 Echinochloa 属的内稃（Clark and Gould 1975）；四个菰属种的稃片和芒（Terrell and Wergin 1981）；粟的花序苞片（Parry and Hodson 1982）；四个虉草属种的稃片和内稃（Sangster et al. 1983）；以及 13 个李氏禾属种的颖花（Terrell et al. 1983）。已调查了大量属，但出现两个共同特征。第一，与小麦一样，硅主要沉积在苞片外表面。第二，表皮毛通常是硅沉积的主要位点。 Hodson 在这里没有说明小麦和水稻之间的差异。 #### 内表面与外表面——小麦苞片表面 > We noted previously (Hodson and Sangster 1988) that the presence of trichomes on the inner surface of the inflorescence bracts was little studied. Where this had been investigated, only wheat and Secale cereale 黑麦 (Blackman and Parry 1968) showed this feature. As far as we are aware, the present work is the first report, substantiated by X-ray microanalysis, of silica deposition in trichomes on the inner surface of grass inflorescence bracts - - - 我们此前（Hodson and Sangster 1988）注意到，花序苞片内表面存在表皮毛这一点很少被研究。在已调查的植物中，只有小麦和黑麦（Secale cereale）（Blackman and Parry 1968）显示出这一特征。据我们所知，本研究是首个经 X 射线微量分析证实、报道禾本科花序苞片内表面表皮毛中硅沉积的研究。 > Trichomes, especially if silicified, have been recognized previously as conferring considerable ecological and physiological benefit (see for example, Sangster and Hodson, 1986; Hodson and Sangster, 1988) by functioning as a deterrent to both insect and pathogen penetration of inflorescences, as well as to grazing by herbivores in grassland biomes. They also reduce evapotranspiration. - - - 表皮毛状体，此前已被认为具有相当大的生态和生理益处（参见例如 Sangster and Hodson, 1986; Hodson and Sangster, 1988），其功能是阻止昆虫和病原体穿透花序，以及阻止草食动物在草地生物群系中的取食。它们还能减少蒸腾。 > In a negative sense, silicified trichomes of the inner surface of wheat bracts may fragment to form a major component of a fine dust generated during grain handling. On areas of inner surface of the wheat glume, lemma, and palea not contacting adjacent structures, epidermal differentiation may yield abundant long silicified macrohairs (see for example, Figs. 7-9) representing considerable potential for airborne fragments hazardous to human health if lodged in broncho-pulmonary passages.- - - 从负面意义上讲，小麦苞片内表面硅化的表皮毛可能碎裂，构成谷物处理过程中产生的细粉尘的主要成分。在小麦颖片、外稃和内稃内表面不与相邻结构接触的区域，表皮分化可能产生大量长的硅化长毛（例如图 7–9），如果滞留在支气管-肺部通道中，则构成对人类健康有危险的空气悬浮碎片的巨大潜在来源。 > Biomineralization of outer bract surfaces, by contrast, occurs more typically in the walls of less elongate cell types, for example, papillae and short prickles (Figs. 10- 12; 16-18), or else in cell lumens. These also contribute hazardous siliceous dust particles, but frequently they constitute a coarser size category, such as the spinose 刺糖 forms resulting from the infilling of epidermal long cell lumens (Hodson and Sangster 1988). - - - 相比之下，苞片外表面的生物矿化更典型地发生在较不伸长的细胞类型的壁中，例如乳突和短刺（图 10–12; 16–18），或发生在细胞腔中。这些也会产生危险的硅质粉尘颗粒，但它们通常属于较粗的粒径类别，例如表皮长细胞腔充填形成的棘状形态（Hodson and Sangster 1988）。 #### 背散射电子成像（BEI）不那么有用？ - Hodson, M. J., & Sangster, A. G. (05/1988). Silica deposition in the inflorescence bracts of wheat ( Triticum aestivum ). I. Scanning electron microscopy and light microscopy. Canadian Journal of Botany. Journal Canadien de Botanique, 66(5), 829–838. https://doi.org/10.1139/b88-121 > Grass inflorescence bracts are generally more silicifed than leaves, and we consider that BE1 is less applicable to this type of material. In addition, highly silicified areas do not always appear as brighter areas on backscattered images. - - - 禾本科花序苞片通常比叶片更硅化，我们认为背散射电子成像不太适用于这类材料。此外，高度硅化的区域并不总在背散射电子像上表现为更亮的区域。 > ... for inflorescence bracts, energy dispersive microanalysis is the superior technique. - - - ……对于花序苞片，能量色散微量分析是更优的技术。 > Silica deposits have been divided into three broad categories: wall, lumen, or extracellular (Sangster and Parry 1981). The first two of these types are dominant in the wheat inflorescence bracts. - - - 硅沉积可分为三大类：壁沉积、腔沉积或细胞外沉积（Sangster and Parry 1981）。前两类在小麦花序苞片中占主导。 #### 粳稻内表皮中的硅少得多 > Percival (1921) reported that both surfaces of the inflorescence bracts of Triticum species were hairy, and we confirmed this observation for T. aestivum. However, inner surfaces have received only scant attention, many investigators concentrating entirely on the outer surfaces. Much less silica is deposited in the inner epidermis than in the outer epidermis of the lemma of Japonica paddy rice (Kaufman et al. 1981). - - - Percival (1921) 报道小麦属物种花序苞片的两面都有毛，我们确认了这一观察结果适用于普通小麦（T. aestivum）。然而，内表面受到的关注很少，许多研究者完全集中于外表面。粳稻外稃内表皮沉积的硅远少于外表皮（Kaufman et al. 1981）。 #### 只有小麦的内壳长满了硅刺？ > Where inner surfaces have been studied, little differentiation has been noted: rye (Blackman and Parry 1968); rice (Soni and Parry 1973); Setaria italica (Parry and Hodson 1982); Phalaris species (Sangster et al. 1983a, 1983b). Papillae, prickles, or macrohairs were sparse or not observed on this surface. It seems unlikely that Triticum is the only grass genus with such highly differentiated inner surfaces, and this requires further investigation. The degree of differentiation of the inner surfaces of inflorescence bracts may be controlled by compression between the caryopsis and the neighbouring floret. Our observation of little epidermal differentiation in such areas of the palea of T. aestivum provides support for this hypothesis. - - - 在已研究内表面的植物中，几乎未注意到分化：黑麦（Blackman and Parry 1968）；水稻（Soni and Parry 1973）；粟（Parry and Hodson 1982）；虉草属物种（Sangster et al. 1983a, 1983b）。该表面上的乳突、短刺或长毛稀少或未观察到。小麦不太可能是唯一具有如此高度分化内表面的禾本科属，这需要进一步研究。花序苞片内表面的分化程度可能受颖果与相邻颖花之间挤压的控制。我们在普通小麦内稃此类区域观察到很少的表皮分化，这为该假说提供了支持。 哇……！ #### 麦尘与健康 > Two earlier papers have specifically identified wheat dust as a potential health hazard (Baker 1961; Simmonds et al. 1970). There is little doubt that many of the phytoliths observed by Baker (1961) in wheat dust originated from the inflorescence bracts. In this respect, the palea is possibly the most significant wheat bract in terms of producing long siliceous fibres from macrohairs (Figs. 20, 21, 44, 45). The awns are also contributors, although the trichomes tend to be shorter and stouter (Figs. 2 , 12, 23, 40). Moreover, dendriform opals (lumen deposits) from epidermal long cells (Figs. 29, 30, 34, 38, 43) figure prominently in Baker's (1961) illustrations of airborne wheat dust components. - - - 此前有两篇论文明确将麦尘确定为潜在的健康危害（Baker 1961; Simmonds et al. 1970）。毫无疑问，Baker (1961) 在麦尘中观察到的许多植硅体源自花序苞片。就这一点而言，内稃可能是小麦苞片中最重要的一片，因为其长毛会产生长的硅质纤维（图 20、21、44、45）。芒也是贡献者，尽管其表皮毛往往更短更粗（图 2、12、23、40）。此外，来自表皮长细胞的树枝状蛋白石（腔沉积）（图 29、30、34、38、43）在 Baker (1961) 的空气传播麦尘成分插图中占有突出位置。 > BAKER, G. 1961. Opal phytoliths and adventitious mineral particles in wheat dust. Mineral investigations technical paper no. 4. Commonwealth Scientific and Industrial Research Organization, Melbourne, Australia. - - - BAKER, G. 1961. Opal phytoliths and adventitious mineral particles in wheat dust. Mineral investigations technical paper no. 4. Commonwealth Scientific and Industrial Research Organization, Melbourne, Australia.