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(见笔记 [[2022_wk33]])
# 硅藻与硅藻壳——硅藻的生存之道
硅藻壳，玻璃质，硬邦邦的，设计就是不让你来吃我。
最开始，海洋很多硅，硅藻壳不讲究形状。后来海洋的硅变少，无米之炊，硅藻壳不够厚，又不能被人吃掉，怎么办呢？硅藻又在玻璃壳的形状上开始下功夫，变得更加细长。就是要扎你。就是不让你来吃。
## 硅藻的独特之处：硅藻壳（diatom frustule）
- Behrenfeld, Michael J., Kimberly H. Halsey, Emmanuel Boss, Lee Karp-Boss, Allen J. Milligan, and Graham Peers. 2021. "Thoughts on the Evolution and Ecological Niche of Diatoms." Ecological Monographs 91(3). https://doi.org/10.1002/ecm.1457.
此文重要发现提炼如下：
> 硅藻是唯一拥有外部硅质细胞壁结构（称为 frustule，硅藻壳）的光合原生生物谱系。许多硅藻还拥有大型内部液泡；文献中一个普遍的看法是，硅藻的成功很大程度上归因于这两项形态学发明：硅藻壳用于防御，液泡用于奢侈性营养吸收。
> 与甲藻的纤维素板相比，硅藻的硅质细胞壁为抵御病原体提供了屏障，但它也带来了一些重大挑战。首先，营养体硅藻细胞缺乏鞭毛，硅藻壳不仅减少了营养吸收的可用表面积，而且失去主动游动能力会削弱在斑块环境中的营养获取，并限制了躲避被捕食的选择。第二个挑战是，外壳增加了细胞密度，这种增大的下沉倾向无法通过鞭毛游动来抵消。
> 与其他光合原生生物相比，硅藻对性的需求更高（这是硅藻壳的一个偶然结果），其显著优势是促进物种形成。
### 硅藻壳的两个缺点
- 太厚——硅藻会下沉
- 太薄——容易被捕食者压碎吃掉
> 硅藻在演化过程中，外壳变得越来越大、越来越重，这让它们面临容易下沉的生存危机。幸运的是，硅藻体内‘液泡’的变大提供了一种调节浮力的机制——虽然体型变大一开始加剧了下沉的麻烦，但液泡最终通过调整自身密度，完美解决了这个下沉难题。不仅如此，科学界还发现，巨大液泡的存在也是硅藻能够大量繁衍的另一个秘密武器：它就像一个‘营养储藏室’，让硅藻能在外部环境养分充足时，超量吸收并储存超过当前生长所需的营养（即‘奢侈吸收’），以备不时之需。
> ……硅藻的两项独特形态学发明：硅藻壳与大液泡。
## 镇流器（ballast）
> 在水面航行的船只中，压载物会一直保持在水面以下，用来平衡水面以上船体和货物的重量，防止船只失去平衡。
## 硅藻与其捕食者——桡足类（copepod）
- Grønning, Josephine, and Thomas Kiørboe. 2020. "Diatom Defence: Grazer Induction and Cost of Shell-thickening." Functional Ecology 34(9): 1790–1801.
当感受到捕食者（如桡足类）的威胁信号时，硅藻会主动把自己的外壳变厚。但这可不是免费的，代价就是它们自身的生长速度会变慢，或者细胞体积会缩水。
> 硅藻贡献了海洋初级生产力的 40%，在海洋固碳能力中发挥关键作用。硅藻的进化成功及其在海洋生物地球化学中的作用，与其提供部分抗摄食保护的硅质壳有关。
难怪它近来成为热门话题——硅藻与碳中和。
> 硅藻是一类多样而重要的浮游植物，约占地球光合作用的 20%（Armbrust, 2009），是生物碳泵的主要贡献者（Smetacek, 1999）。硅藻的特征是外部硅质壳（frustule），其功能假说众多，从增强光和营养捕获到机械保护细胞免受摄食。这种壳具有已知任何生物材料中最高的相对密度机械强度，压碎细胞壁所需的力非常惊人。
### 硅藻与陆生植物中的硅
> 硅藻对“硅”的利用，和陆地上的很多植物非常相似。对它们来说，硅既是一种“物美价廉”的身体建筑材料，又是一件现成的防御武器。在陆地植物中，如果害虫啃食得厉害，植物就会受到刺激，长出更多、更硬的硅质结构，而且不同植物、甚至同一植物的不同部位，含硅量都大不相同。
## 羽纹硅藻与中心硅藻
- Petrucciani, Alessandra, Peter Chaerle, and Alessandra Norici. 2022. "Diatoms Versus Copepods: Could Frustule Traits Have a Role in Avoiding Predation?" Frontiers in Marine Science. https://doi.org/10.3389/fmars.2021.804960.
> **演化上的身材焦虑：从“圆胖子”变成“高瘦子”**: 进化导致了硅藻细胞形态的爆发式多样化，从辐射对称到细长几何形态，并伴随硅藻壳硅化程度的显著变化。这种硅化变化与地质年代海洋中硅酸可利用性的持续下降相一致（材料不够了，只能省着用）。
> **高瘦子更擅长“逃跑”**: 当羽纹硅藻与中心硅藻共培养时，其生长不受捕食者影响。我们的数据提示，硅藻壳形态影响长期的捕食者—猎物关系：演化上更晚出现的**细长较薄的硅藻壳**使细胞在面临资源竞争时也能逃脱捕食者。
>
> 科学家把羽纹硅藻与中心硅藻放在同一个器皿里和捕食者一起培养，结果发现：硅藻壳形态影响长期的捕食者—猎物关系：演化上更晚出现的**细长较薄的硅藻壳**使细胞在面临资源竞争时也更能逃脱捕食者。
## 鲢鱼能硬生生压碎小环藻属（Cyclotella）
- Xie, Ping. 1999. "Gut Contents of Silver Carp, Hypophthalmichthys Molitrix, and the Disruption of a Centric Diatom, Cyclotella, on Passage through the Esophagus and Intestine." Aquaculture 180(3): 295–305.
此文重要发现提炼如下：
> 实验结果显示，被鲢鱼吞进肚子里的完整小环藻（一种圆形硅藻）中，大约有 67% 都遭到了不同程度的破坏。令人惊奇的是，其中足足有 52% 的破坏是在食道里完成的，只有 15% 是后来在肠道里被消化掉的。换句话说，这些藻类还没进胃肠，很大一部分就已经在食道里被鲢鱼的“咽齿”（长在喉咙里的牙齿）给活生生磨碎了。
> 科学家之所以挑中小环藻来测试鲢鱼的消化本领，原因有两点：首先，小环藻具有坚硬、不易消化的硅化壳体，在显微镜下易于识别；其次，研究期间小环藻构成了总藻类生物量的主要部分。
> 本研究表明，摄入的小环藻只有约 1/3 在粪便中保持完整。